Кладофора и ее родственники. Pithophora roettleri

[maculatus]

Pithophora roettleri (питофора Реттлера) - одна из зеленых нитчатых водорослей, которые аквариумисты обычно ошибочно обзывают "кладофорой". Впрочем, под этим названием объединяют столь разные роды и семейства водорослей, что термин "кладофора" в аквариумистике можно считать мифическим и не имеющим практического смысла.

Старое название порядка кладофоровые - сифонокладальные водоросли - было более наглядно. Оно обозначает тип организации таллома из множества многоядерных клеток. В этом Pithophora и Cladophora одинаковы, зато в остальном различны настолько, что их относят к разным семействам.

При некотором навыке питофору можно предположить, даже не применяя оптику. Обратите внимание на форму ветвления, относительно короткие боковые нити, относительно грубый на ощупь таллом:

Pithophora roettleri (фото - М.В.Маркина)

Большое спасибо Марии Маркиной aka RedTabby за препараты и фотографии этой интересной водоросли.

Pithophora roettleri (Roth) Wittrock 1877

Отдел: Chlorophyta Reichenbach 1834 (зеленые водоросли)
Класс: Ulvophyceae K.R.Mattox & K.D.Stewart 1984 (ульвовые)
Порядок: Cladophorales Haeckel 1894 (кладофоровые, или сифонокладальные)
Семейство: Pithophoraceae Wittrock 1877 (питофоровые). Здесь же популярная в аквариумистике "шаровидная кладофора" (Aegagropila).
Род: Pithophora Wittrock, 1877

С конца XIX века было описано более 40 таксонов Pithophora (видов, и не только). Однако изучение их в культуре и генетический анализ образцов различного происхождения и морфологии показали, что существует единственный широко распространенный и пластичный вид - P. roettleri.

Питофора обычна в тропиках и субтропиках по всему миру, но распространена и в умеренной зоне. Может расти в речных потоках, но чаще встречается в прудах и озерах. В теплые периоды нередко формирует плавающие "шерстяные" маты в стоячей воде прибрежных мелководий, будучи устойчивой к высоким температурам и низкой освещенности. Отмечена также на мокрой почве.

Макроскопическая водоросль, цвет от светлозеленого до темно-зеленовато-бурого. Нити ветвятся обычно с одной стороны, реже супротивно. Боковые нити часто начинают расти непосредственно под верхушкой и остаются относительно короткими. Терминальные клетки конические, могут формировать вторичные ризоиды без перегородок (геликоиды), прикрепляющие таллом к другим нитям или - реже - к субстрату. Размножающиеся нити отличаются наличием акинет - толстостенных коротких вздутых клеток с темным содержимым, расположенных интеркалярно или терминально, бочкообразных или овальных, изредка двойных.

Ветвление (Škaloud et al., 2018, fig.148a-c) и терминальные геликоиды (fig.148d)

Вегетативные клетки Pithophora цилиндрические, крупные (могут превышать 1 мм в длину), в диаметре 40-200 мкм, соотношение длины и ширины 5-20-(100), сильно изменчиво даже в пределах одного экземпляра растения. Хлоропласт пристеночный, в виде сетчато продырявленного цилиндра (ретикулюма) с равномерно расположенными в нем пиреноидами и ядрами. Клеточные стенки довольно тонкие, содержат и хитин, и целлюлозу, что и определяет форму ветвления.

Акинеты образуются путем миграции содержимого вегетативной клетки к верхнему ее концу с последующим поперечным делением. В результате возникает короткая акинета и гораздо более длинная вегетативная клетка с очень маленьким количеством цитоплазмы. Акинеты прорастают непосредственно в новую нить или после фазы покоя (в том числе в случае неблагоприятных условий).

Развитие нового таллома происходит путем деления акинеты на две дочерние клетки, одна развивается в короткий первичный ризоид, вторая - в разветвленную нить. Изредка ризоид становится многоклеточным и даже может формировать короткие боковые нити и акинеты. Возможно также вегетативное размножение путем фрагментации нитей. Половое размножение неизвестно.

Pithophora roettleri x100, x400, x400 (препараты и фото - М.В.Маркина)

Для сравнения:

Pithophora roettleri x100, x40 (Matthews, 2016, pp. 677, 679)

Отличительные признаки сифонокладальных водорослей: многоклеточные однорядные нити и многоядерные клетки, обычно довольно крупные. При их определении важно обращать внимание на хлоропласты, форму ветвления и углы между ответвлениями, полезно сравнивать "на ощупь".

Отличительные признаки Pithophora: ветвление непосредственно под верхушкой, расположением боковых нитей с одной стороны (реже супротивное), наличие акинет, вторичные ризоидами на верхушке или первичные в основании некоторых нитей. По сравнению с Cladophora нити обычно короче, более грубые и менее гибкие, не случайно питофору часто называют "конским волосом".

Некладофора "конский волос" (Horsehair)

Pithophora довольно сильно отличается и по морфологии, и по экологии, и по поведению в аквариуме, не создавая столь больших проблем, как некоторые виды Cladophora, с которыми бывает сложно справиться даже очень опытным аквариумистам.

С одной стороны, питофора может вызывать неприятности, особенно когда акинеты позволяют ей сохраняться в аквариуме, например, даже в случае перезапуска. С другой, она не слишком плотно цепляется за субстрат, обычно не лезет в заросли мелких растений переднего плана. На самой первой фотографии этой заметки хорошо видно, как она сидит на верхушках растений, и это неслучайно. Кроме того, основным фактором, ограничивающим массовое размножение Pithophora считается нитрат (Guiry & Guiry, 2018). Перечисленных особенностей уже достаточно, чтобы прикинуть, как с ней бороться, и к чему готовиться.

Как всегда, главное - как можно раньше понять, почему эта водоросль начала развиваться в вашем аквариуме, и как сделать так, чтобы ей не было слишком вольготно. После этого с данной "некладофорой" будет не слишком сложно справиться.

---

Литература

Boedeker, C., O'Kelly, C.J., Star, W. & Leliaert, F. (2012). Molecular phylogeny and taxonomy of the Aegagropila clade (Cladophorales, Ulvophyceae), including the description of Aegagropilopsis gen. nov. and Pseudocladophora gen. nov. Journal of Phycology 48(3): 808-825.

Guiry M.D. in Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 16 March 2018. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. https://www.algaebase.org; searched on 14 March 2023. [Pithophora Wittrock, 1877: https://www.algaebase.org/search/genus/detail/?genus_id=43501]

Matthews, Robin A. (2016). "Freshwater Algae in Northwest Washington, Volume II, Chlorophyta and Rhodophyta". Institute for Watershed Studies, Huxley College of the Environment, Western Washington University. https://doi.org/10.25710/fctx-n773

Škaloud, P., Rindi, F., Boedeker, C., Leliaert, F. (2018). Freshwater Flora of Central Europe, Vol 13: Chlorophyta: Ulvophyceae (Süßwasserflora von Mitteleuropa, Bd. 13: Chlorophyta: Ulvophyceae). Springer Spektrum, Berlin, Heidelberg, April 2018.